毒蝇伞Amanita miscaria (L.: Fr.) Pers. ex Hook

  • 中文学名毒蝇伞
  • 拉丁文名Amanita miscaria (L.: Fr.) Pers. ex Hook
  • 别名哈蟆菌、捕蝇菌、毒蝇菌、毒蝇伞
  • 二名法毒蝇伞
  • 担子菌门
  • 亚门伞菌亚门
  • 伞菌纲
  • 亚纲伞菌亚纲
  • 伞菌目
  • 亚目伞菌亚目
  • 鹅膏菌科
  • 鹅膏菌属
  • 毒蝇伞
  • 分布区域主要分布于我国黑龙江、吉林、四川、西藏、云南等地。

毒蝇伞,又称毒蝇鹅膏菌、蛤蟆菌·毒蝇蕈,英文俗称fly agaric或fly Amanita,是一种含有神经性毒害的担子菌门真菌,鹅膏菌属之一。

简介

  毒蝇伞(学名:Aman

  毒蝇伞不同的生长阶段 ita muscaria),又称毒蝇鹅膏菌、蛤蟆菌,英文俗称fly agaric或fly
Amanita,是一种含有神经性毒害的担子菌门真菌,鹅膏菌属之一。菌体子实体较大。菌盖宽6-20cm。边缘有明显的短条棱,表面鲜红色或桔红色,并有白色或稍带黄色的颗粒状鳞片。菌褶纯白色,密,离生,不等长。菌肉白色,靠近盖表皮处红色。菌柄较长,直立,纯白,长12-25cm,粗1-2.5cm,表面常有细小鳞夏秋季在林中地上成群生长。

  生长环境遍及北半球温带和极地地区,并且也无意间拓展到南半球,在松林里与松树等植物共生,现在成为全球性的物种。毒蝇伞和落叶型植物和结毬果的植物形成菌根。为典型的毒菇,有一个大的白色菌褶、白色斑点,通常是深红色的菇类,是最广为认识的蕈类,并且在大众文化中广泛出现。各种有不同颜色蕈伞的亚种,到今天已经被辨认出来,包含棕色的regalis(被认为是独立的物种)、黄橘色的flavivolata、guessowii和formosa、以及略带桃色的persicina。遗传学研究成果在2006年和2008年出版,显示各种精密描绘的支序,可能表示出上述为分开的物种。

  此蘑菇因可以毒杀苍蝇而得名。其毒素有毒蝇碱、毒蝇母、基斯卡松以及豹斑毒伞素等。误食后约6小时以内发病,产生剧烈恶心、呕吐、腹痛、腹泻及精神错乱,出汗、发冷、肌肉抽搐、脉搏减慢、呼吸困难或牙关紧闭,头晕眼花,神志不清等症状。使用阿托品疗效良好。纵使人们普遍认知到毒蝇伞有毒性,但是

  新西兰威灵顿的成熟毒蝇伞 ,因为此菇类而致死的案例是极端少见的,并且在使用大量水煮熟过后,在欧洲、亚洲和北美洲,成为一个广泛使用的食材。

  然而,现今毒蝇伞主要著名在于它的幻觉毒性,其精神刺激作用的成分则是一种化合物,蝇蕈素(muscimol)。此毒素被西伯利亚地区居民用来作为引起幻觉和感到灵魂出窍的药物,并且在他们的文化上有宗教的重大意涵。西伯利亚的通古斯人及雅库将人曾用作传统的节日食用菌。一般成人食一朵后便会产生如痴似醉的感觉,他们认为这是一种享受。印度用它作为魔术师的药剂。在一些国家民间被作为一种安眠药物。中国东北地区将此毒菌破碎后拌入饭中用来毒死苍蝇,甚至毒死老鼠及其他有害动物。在使用这种菇类于传统用途这件事情上,曾经有很多的推测,认为这个菇类的毒素在横跨整个西伯利亚都有使用在引起幻觉上面,但是这些传说太久远,并无法得到完整的考证。美国银行业者和业余行为真菌学家罗伯特·高登·华生提出,毒蝇伞事实上是在印度宗教经典《梨俱吠陀》所提到的苏摩酒;纵使这个理论被人类学家所驳斥,在1968年第1次出版这个理论时得到普遍的认同。

  在英文里面,毒蝇伞的英文俗名可能被认为是来自于欧洲将这种菇使用于杀虫剂,喷洒在牛奶里面[1] 。这种杀虫剂的成分就是我们所熟知的鹅膏菌氨酸[2]
。另外一个替代的来源被提出来,表示字首“fly-”不只同样表示昆虫,并且表示吃进毒蝇伞后会导致精神错乱。这是基于中世纪的迷信,认为苍蝇如果进入一个人的头,会导致心理上的疾病[3]

  需特别注意的是毒蝇伞表面的鳞片脱落后,往往与可食用的橙盖伞相似,采食时需注意区别。在德国民间将此菌浸入酒中,用以治风湿痛。该菌含丙酸,可用于制造丙酸盐用作防腐剂、香料脂、人造果子香等。此菌属外生菌根菌。与去杉、冷杉、落叶松、松、黄杉、桦、山毛榉、栎、杨等树木形成菌根。这种菌还可以产生甜菜碱,胆碱和腐胺等生物碱。该菌可药用,小剂量使用时有安眠作用。子实体的乙醇提物,对小白鼠肉瘤180有抑制作用。所含毒蝇碱等毒素对苍蝇等昆虫杀力很强,还可用于森林业生物防治。

分类学

  毒蝇伞是鹅膏菌属的模式物种。扩毒蝇伞的其中一个变种,有黄色外表的蕈伞
大范围来说,它也是鹅膏菌属的亚属,鹅膏菌亚属的模式物种,而在此亚属下面的鹅膏菌节,其模式物种也相同。鹅膏菌属下面的鹅膏菌亚属,包含了所有无淀粉质孢子的鹅膏菌属物种。鹅膏菌节包含了不均匀外菌膜遗迹的物种,也包含了缩小一系列同心环的菌托,和在蕈伞上成为一系列斑点或瘤的菌膜遗迹[4-5]
。鹅膏菌节由毒蝇伞和有密切关联的物种所组成,包含了豹斑鹅膏、芽状鹅膏、小托柄鹅膏和Amanita xanthocephala[6]
。现代真菌分类学家,基于大略的形态学和孢子的非淀粉质特性,把毒蝇伞和它们的近亲进行分类。两个最近的分子系统发生学研究很自然地证实了上述的分类[7-8]

  毒蝇伞在形态学上变化很大,并且很多专家在毒蝇伞的范围内辨认出一定数目的亚种或变种。在《The Agaricales in Modern
Taxonomy》书中,德国真菌学家洛夫·辛格(Rolf Singer)列出3个亚种,虽然没有详尽的描述:A. muscaria ssp.
muscaria、A. muscaria ssp. americana和A. muscaria ssp. flavivolvata[9]
。但是,在同时期的专家则辨认出多达7个的变种。这7个变种整理如下。

变种

  var. muscaria:

  典型的,有红白相间斑点的变种。一些专家,像是罗德汉·杜罗斯(Rodham Tulloss),只使用在欧亚地区和西阿拉斯加地区的族。

  var. flavivolvata:

  红色,带有白色到黄白色的瘤,出现在北美大陆西部,从南阿拉斯加,经过洛矶山脉,横跨中美洲,最后抵达哥伦比亚的安地斯山脉山区。罗德汉·杜罗斯始用这个名称称呼从阿拉斯加以南,原生的新世界族群所有“典型的”毒蝇伞。

  var. alba:

  不常见的真菌,有白色到银白色的蕈伞,上面有白色的瘤,但是其他方面很像常见的毒蝇伞。

  var. formosa:

  有黄色到橘黄色的蕈伞,上面有微黄色或黄褐色的瘤和菌柄。一些专家,如泽金斯(Jenkins),使用这个名称称呼所有符合此变种描述的所有毒蝇伞,其他专家,如杜罗斯,只限制使用在欧亚地区的物种。

  var. guessowii:

  黄色到橘色的蕈伞,在蕈伞中心区域比外围区域有更多的橘色或微红色色调。在整个北美洲都有生长,但最常见到的地区是在北美洲东北部,从纽芬兰、魁北克往下到田纳西州。一些专家如泽金斯,认为此变种为formosa的一部分,但其他专家如杜罗斯,认定是不同的变种。

  var. persicina:

  略带桃红色到橘色,或“甜瓜”色调的蕈伞,在菌柄和管状菌球部分,带有贫乏的或缺少外菌膜。在美国东南海岸线区域广为所知,于1977年首次被描述。

  var. regalis:

  生长于斯堪地那维亚和阿拉斯加,肝棕色蕈伞,有黄色的瘤。此变种也是有不同的认知,一些专家(杜罗斯)认为是独立的物种,其他专家(泽金斯)认为是毒蝇伞的一个变种。

  奥勒冈州海岸堤冶的毒蝇伞变种 2006年,由真菌学家乔瑟夫·泽尔(József
Geml)团队,针对不同地区的毒蝇伞,进行一次分子系统发生学研究,发现这个物种可描绘出3个不同的支序;大致上可分为欧亚区域、欧亚的亚高山区域、和北美洲的族群。所有3个支序的样本都可以在阿拉斯加找到;这导引出阿拉斯加为毒蝇伞的生物多样性中心点。这份研究也观察4个已命名的变种:alba、flavivolvata、formosa(包含guessowii)和regalis。所有4个变种在欧亚区和北美洲区支序里面都发现到,证明这些形态学上的构成只不过是多样性的表现,而不是不同的亚种或是变种[10]
。泽尔团队更进一步的分子研究在2008年出版,显示出3个基因群,外加在美国东南部松树、山胡桃木、松树组成的森林中,所发现到的第4个物种、和2个以上在加州圣克鲁兹岛的物种,在遗传学上很明显地被描述出每个基因群是分开的物种;因此毒蝇伞现今被认为是一个隐性的物种复合群[11]
。这个复合群也包含了至少3个其他有密切关联的分类,下面有3个有关联物种[12] :Amanita
breckonii,一个暗黄色蕈伞的蕈类,发现在西北太平洋上的针叶树林[13] ,和分别位于地中海区域和萨丁尼亚岛上,棕色蕈伞的A. gioiosa和A.
heterochroma。上述最后2个物种被发现在桉属和木犀属的树木上,而目前并不清楚到底是原生的还是从澳洲引进来的。

特征

  毒蝇伞为很明显的大型蕈类,生长的地方常见到为数众多的族群,并且通常在所有成长的阶段可找到担子果群。毒蝇伞的植物部分从土里冒出来时很像一颗白色的蛋,被外菌膜的白色瘤状物质所覆盖。如果在这个阶段进行解剖,会在膜下面发现到有特色的淡黄色表皮层,很容易识别。当毒蝇伞成长时,红色蕈伞会破坏外菌膜而露出来,而上面的瘤则变得比较少;这些瘤不会改变大小,但是会和延展表皮层面积有关联。蕈伞则从球状变成半球状,最后变成扁平状,成熟后变得平坦。完全成长后,明亮的红色蕈伞通常直径大约8-20厘米(3-8英吋),纵使更大的蕈伞时有所闻。红色蕈伞在下雨和较老的阶段会退色。从地面冒出来之后,蕈伞会被众多小型白色到黄色的金字塔型瘤状物质所覆盖。这些瘤是从外菌膜(在毒蝇伞未成熟前包住整个菇体)所残存的。自由下垂的蕈褶呈现白色,孢印也是同样的颜色。卵圆形的孢子测量后有9-13
x
6.5-9微米大,并且没有淀粉质,这表示说,用碘(Melzer试剂)染色后不会变成蓝色。蕈柄为白色,5-20厘米(2-8英吋)高,1-2厘米(0.4-0.8英吋)宽,有典型大型菇类的微脆,纤维状组织。底层为球状外被,支持着外菌膜,成长后残存2到4个明显的环状组织或丝膜。在底部外菌膜残留物和蕈褶之间残留着菌膜(在成长阶段覆盖在蕈褶上面),构成环状构造。环状构造会随着年龄变宽且不结实。除了有轻微的土质气味之外,没有其他的气味。

  纵使在外观上面非常有特色,毒蝇伞还是会和其他在美洲,黄色到红色色调的物种搞混掉,像是蜜环菌、和可食用的Amanita
basii(和欧洲橙盖鹅膏菌相似的墨西哥物种)。在美国和加拿大的毒物控制中心,察觉到橙盖鹅膏菌的另一个常见名称是“amarill”-和上述墨西哥的物种称呼相同,正好和西班牙文对“黄色”的称呼不同。橙盖鹅膏菌最著名的就是全部是黄红色的蕈伞,比起毒蝇伞来说,缺少大量的白色瘤状斑点。此外,在蕈柄、蕈褶和蕈环是亮黄色的,不是白色。最后,橙盖鹅膏菌的外被为一个明显的白色袋状组织,而不会破坏成疤痕。在澳洲,被引进的毒蝇伞会和原生的,会和桉属植物共生的朱红色菇类Amanita
xanthocephala给搞混掉。后者通常缺少毒蝇伞的白色瘤状组织,并且不具有菌环。

分布和栖息地

  毒蝇伞是全球性的物种,原来是生长在松树和落叶性的树林中,横跨北半球温带和极地气候的地区,包含温带高海拔地区,像是兴都库什山、地中海地区和中美洲。一份最近的分子生物学研究报告指出,毒蝇伞的祖先族群于第三纪,在西伯利亚-白令陆桥区域,并且向外扩展到亚洲、欧洲和北美洲。虽然一般是在秋季出菇,但是依照各地气候不同而有所变化:在北美洲出菇季节是从夏季到秋季,太平洋沿岸则是从秋季到初冬。在这些相似的地点通常会发现到另一种蕈类网纹牛肝菌,并且常以仙女环的方式出现。经由松树幼苗的运送,毒蝇菇广泛散步到南半球,包含澳洲、新西兰、南非和南美洲。

  毒蝇伞以外生菌根的方式,与多种树木形成共生关系,包含松树、云杉、杉木、桦树和西洋杉。通常见于引进的树木下,并且在新西兰、澳洲塔斯马尼亚州和维多利亚州被认为是真菌型式的杂草,和南山毛榉形成新的关连性。毒蝇伞也侵入澳洲原生雨林,能排挤当地原生的物种。此外,最近在澳洲新南威尔士的麦觉理港附近所出现的报告显示,毒蝇伞出现有往澳洲北部扩展的情形。纵使毒蝇伞并没有扩展到澳洲的桉属植物,不过仍然在葡萄牙有和桉属植物发生关联。

毒性

  毒蝇伞的毒性发作通常发生在吃下它的儿童或是成年人,并会导致幻觉。偶尔,未成熟的扣子体也会被当成可食用的马勃而误食。此外,在一场大雨之后,白色的斑点就会消失,变得和食用菇类橙盖鹅膏菌相似。

  毒蝇伞包含了一些生物的有效成分,至少有两种,蝇蕈素(muscimol)和鹅膏蕈氨酸(ibotenic
acid),是已知的精神刺激物质。在成人当中,其毒性剂量为6毫克的蝇蕈素和30-60毫克鹅膏蕈氨酸,这是在大量采集毒蝇伞之后所测得的典型剂量。然而,每朵菇所含有的化学化合物比率会随着地区或季节而有很大的改变,因此对于每朵菇的剂量情形有所混淆和争议。报告指出,春季和夏季的毒蝇伞比起秋季的含有高达10倍的蝇蕈素和鹅膏蕈氨酸。

  致命剂量经计算后,大约为15朵。而毒蝇伞的致死案例,在历史上的期刊文章和新闻报道中被报道;然而,现在的医学治疗,使得毒蝇伞致死的结果变得微乎其微。许多早期的书籍将毒蝇伞错误地列成是会致死的菇类,导致出现了一想像:毒蝇伞的毒性,比实际上的还要强,但并非如此。北美真菌学会说明,在过去100年来,并没有可靠的文件说明致死率。大多数的蕈类毒性致死案件(90%或更多),主要是吃下微绿色到微黄色的毒鹅膏或是多种白色系列的鹅膏菌属蕈类之一,例如鳞柄鹅膏。

  毒蝇伞的毒性有效成分属于水溶性,只要将毒蝇伞加水煮沸,并且把煮过的水丢弃,就可以部份解毒。然而,把毒蝇伞干燥,会增加毒性,因为干燥会导致促进鹅膏蕈氨酸转换成更具毒性的蝇蕈素。根据一些资料来源,一旦解毒之后,毒蝇伞就会变得更可以食用。

  药理学

  发现于1869年的蝇蕈素,长期以来被认为是毒蝇伞里面有迷幻效果的药剂。蝇蕈素结合到蝇蕈素乙酰胆碱受器,导致神经的兴奋,并支持着这些受器。然而,当我们比较其他的有毒真菌时,毒蝇伞的等级是很低的,像是变红丝盖伞(Inocybe
erubescens),或小型的白色杯伞属物种,如变色杯伞(Clitocybe dealbata)和环带杯伞(Clitocybe
rivulosa)都比毒蝇伞毒,而且毒蝇伞毒性实在是太微不足道,因此在中毒的症候上并不扮演一个角色。

  症状

  毒蝇伞为人所知的,是对于吃进去后的影响有不可预测性。根据栖息地和每种体重的大量摄取结果,症状可以是有变化的,从恶心、痉挛,到倦睡、胆碱激素危机类症状(低血压、流汗与唾液过多分泌)、视觉和听觉的扭曲、情绪改变、兴奋、弛缓、协调失能和眩晕都有。有些案例当中,严重毒性还会导致妄想。

  治疗

  如果碰上疑似的中毒症状,药物治疗方式应可以被找到。早期的治疗由胃消毒药剂组成。如果从吸收到被治疗的时间小于4小时,活性碳是适合的药剂。如果病人在摄取后1小时以内症状就存在,灌胃治疗可以被采用。和吐根糖浆一起引导呕吐,在任何中毒状况下,不再被推荐。

精神刺激用途

  和致幻性菇类光盖伞属不同,毒蝇伞甚少作为养生食用的用途。然而,在英国宣布含有二甲-4-羟色胺磷酸(psilocybin)的菇类为非法之后,大量增加的合法毒蝇伞则可以贩卖和使用。

  西伯利亚

  在西伯利亚东部,萨满教僧侣使用毒蝇伞,其他的人则喝下僧侣们的尿液。而这种尿液,仍然含有有效的致幻物质,并且实际上可能比毒蝇伞的菇体(只有少许的负面影响)更有效,例如流汗和痉挛,促使原先的食用者可能对于毒蝇伞其它的化合物,产生像是大脑装了筛选过滤器的效果。在科里亚克地区里面,一份报道认为,贫穷人会食用这种有能力买到毒蝇伞的富裕人家尿液。

  毒蝇伞广泛在许多西伯利亚当地人当中,拿来当作一个致幻性药品。这种用途广受了解的,是在几乎所有西伯利亚西部的乌拉尔语民族和俄属远东地区的古西伯利亚语民族。然而,只有在少数西伯利亚中部的通古斯民族和突厥民族当中,有毒蝇伞用途的独立报告,并且相信毒蝇伞的精神刺激用途,在这些居民当中并不是一个主要的手法。在西伯利亚西部,毒蝇伞的用途只有萨满教徒才可使用,并且这些教徒使用这种替代方法达到一个迷幻恍惚的境界(按照常规,西伯利亚萨满教徒是经由长时间的击鼓和舞蹈来达到)。在西伯利亚东部,毒蝇伞可以在萨满教徒和外行的信徒所使用,并且在使用上,养生用途比宗教用途还多。精神刺激用途上的其他描述 在西伯利亚以外,在毒蝇伞被拿来作迷幻用途的,只有独立和未经证实的描述。芬兰历史学家T.
I. Itkonen叙述到萨米族曾经有使用毒蝇伞,伊纳里的魔术师在7个地方都描述到了毒蝇伞。1979年,塞德·高兰·莫克塔尔(Said Gholam
Mochtar)和哈特穆·吉尔肯(Hartmut
Geerken)出版一篇文章,里面宣称发现到阿富汗帕拉奇语言民族有毒蝇伞作为养生用途的传统。有未证实的报道指称在靠近北极的印第安部落,使用毒蝇伞为宗教用途。欧及布威族人类植物学家吉威蒂诺圭·佩修(Keewaydinoquay
Peschel)报道在她的民族之间毒蝇伞的用途,而在欧及布威族的语言为“miskwedo”。这些资讯被华生大力接受,纵使其他来源的证据仍然很缺乏。有一份来自欧裔美国人的报道,他们宣称最早使用毒蝇伞的是传统的特里邱(Tlicho)地区。

烹调用途

  毒蝇伞的毒性物质是水溶性的。当切细或切碎成方块状,并且使用大量水煮沸时,毒性似乎就会解除。纵使使用毒蝇伞为食用用途没有广泛应用,但是已解毒的毒蝇伞仍然在欧洲部份地区(尤其是在移民到西伯利亚的俄罗斯人)经常使用,至少在19世纪起,或可能更早就开始了。德国内科医师和博物学家乔治·亨利屈·冯·朗斯道夫(Georg
Heinrich von
Langsdorff)在1823年,于早期的已出版报道中,写下如何将毒蝇伞解毒。19世纪晚期,法国内科医师菲利斯·阿奇曼德·波却(Félix Archimède
Pouchet)曾写过,提倡可以和木薯属植物(一种在热带南美洲重要的食物来源,但仍然必须在食用前先解毒)同等方式来食用毒蝇伞。

  在北美洲,也存在使用毒蝇伞作为食物来源。

  苏摩酒

  1968年,罗伯特·高登·华生提出毒蝇伞是在印度宗教经典《梨俱吠陀》中所谈到的苏摩酒,在当时接受度普及大众,并且广泛受到大众支持。他注意到苏摩酒的描述省略了植物的根、茎和种子,暗示著原始材料可能是一种菇类并且使用了形容词“hári”,也就是“眼花撩乱的”、“燃烧的”或相关的字眼,这些字眼作者解释为,此原料外表是红色的。有一行描述,有人在苏摩酒上小便;这可以联想到在西伯利亚回收尿液的习俗。苏摩酒被提及到是“从山脉里”来的,而华生描述成是从北方侵略的亚利安人所带来的。然而,印度学着桑铎许·古马·达许(Santosh
Kumar Dash)和萨奇南达·帕海(Sachinanda
Padhy)从《摩奴法典》当中注意到,吃菇类和喝尿液是侵犯人权的。在1971年,剑桥大学吠陀梵语学者约翰·布罗(John
Brough)驳斥华生的理论;他注意到这段文字是非常暧昧不明的,以至于无法明确决定苏摩酒的描述是什么。

文化描述

  装饰、贺卡、素材

       有红白相间斑点的伞菌在大众文化的很多场景是普遍的概念,尤其是在儿童的书籍、电影、花园装饰、贺卡和最近的电脑游戏。花园装饰和描绘地精、仙女的儿童图画书,像是《蓝精灵》,经常会出现将毒蝇伞用在座位或是房子。毒蝇伞自从文艺复兴开始,就被使用在绘画当中,虽然画家使用时,是用微妙的方法。在维多利亚时代,画家在绘画毒蝇伞时变成写实化,并且在仙女主题画作上成为主要题材。两种最著名使用毒蝇伞的例子,是《超级玛利欧》电玩系列,和1940年迪士尼动画《幻想曲》里跳舞的菇类。

  圣诞节装饰品和圣诞老人

  毒蝇伞出现在全球的圣诞卡或新年贺卡上,代表着好运。民族植物学家强纳森·欧特提出,圣诞老人的构想和传统上在壁炉上面挂长筒袜的中心基础可能和毒蝇伞自身有关。由于毒蝇伞一般有红色和白色的轮廓,他主张圣诞老人的服装和毒蝇伞有关。他也表示毒蝇伞也和飞翔的驯鹿有类似关联:驯鹿被描述是吃了毒蝇伞,之后在迷幻的情绪当中腾跃飞翔。美国民族药理学家史考特·哈金雪特-多伯斯金(Scott
Hajicek-Dobberstein),研究宗教迷信和红色菇类的关系,记录到,“如果圣诞老人只有1只眼睛(像是奥丁),或者如果神奇的尿液是他传说中的一部份,他和毒蝇伞的关系会更容易去相信。”

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