竹叶眼子菜植物

  • 中文学名竹叶眼子菜(东北植物检索表)
  • 别名箬叶藻(植物学大辞典),马来眼子菜
  • 二名法Potamogeton Malaianus Miq.
  • 被子植物门
  • 单子叶植物纲
  • 沼生目
  • 亚目眼子菜亚目
  • 眼子菜科
  • 眼子菜属

竹叶眼子菜为眼子菜科多年生浮叶或沉水草本植物。根茎发达,白色,节处生有须根。

形态特征

多年生浮叶或沉水草本。根茎发达,白色,节处生有须根。茎圆柱形,直径约2毫米,不分枝或具

少数分枝,节间长可达10余厘米。叶条形或条状披针形,具长柄,稀短于2厘米;叶片长5-19厘米,宽1-2.5厘米,先端钝圆而具小凸尖,基部钝圆或楔形,边缘浅波状,有细微的锯齿;中脉显著,自基部至中部发出6至多条与之平行、并在顶端连接的次级叶脉,三级叶脉清晰可见;托叶大而明显,近膜质,无色或淡绿色,与叶片离生,鞘状抱茎,长2.5-5厘米。穗状花序顶生,具花多轮,密集或稍密集;花序梗膨大,稍粗于茎,长4-7厘米;花小,被片4,绿色;雌蕊4枚,离生。果实倒卵形,长约3毫米,两侧稍扁,背部明显3脊,中脊狭翅状,侧脊锐。花果期6-10月。2n=52。

茎具皮下层,皮层中具有散生的机械束;维管柱为“多束型”,具多条木质管道;内皮层由。型和U型细胞所组成(O-U型);叶柄及花序柄中均具有散生的机械束。

分布范围

竹叶眼子菜是热带至温带分布种,生于湖泊、池塘、灌渠和河流等静水水体和流水水体中。在中国除山西、甘肃、宁夏未见报道外,竹叶眼子菜分布于中国南北各省。竹叶眼子菜还见于西亚、印度西北部和东北部、东南亚各国、日本、非洲、澳大利亚、婆罗洲(Borneo)、马利亚纳群岛(MarianaIsland)和琉球群岛等。

生长环境

竹叶眼子菜系沉水多年生草本植物,叶片长椭圆形或椭圆状披针形,膜质,薄而透明,褐绿色或暗绿色;在整个生长季节中没有明显变化,季相不明显。竹叶眼子菜具有发达的地下根状茎系统,节部生有须根,其上的芽体向上发展即成为习见的竹叶眼子菜植株(抽条)。茎圆柱形,直径2mm左右,不分枝或具少数分枝。蒙仁宪和李恒分别观察到升金湖和杞麓湖的竹叶眼子菜茎最长可达到3~4m;笔者还观察到栽培条件下成熟的竹叶眼子菜茎一般为10节左右,最多的可达20节。崔心红等在鄱阳湖水生植被调查中发现竹叶眼子菜一般为6~12节,其节间长度一般为6~60cm,最短的为0.5m;茎基1~3节,节间长度变化不大,一般在10cm以内,但从第4或5节开始,分节数和节间长度变化较大,体现为随着水深的增加,茎中部的节间长度增加,分节数也增加,最长的可达75cm左右。笔者在鄱阳湖和栽培试验中观察到,随着水深的增加,竹叶眼子菜茎的长度也相应增加,植株的绝对长度一般比水深高出1倍以上,一方面可保证多数叶片分布在水面附近,有利于对光辐射的吸收;另一方面也保证了其花序在水面以上完成生殖过程。

繁殖方法

竹叶眼子菜(Potamogetonmalaianus)是长江中下游湖泊沉水植被中的优势种,在野外条件下主要依靠断枝繁殖,很少发现它的实生苗。干藏3个月后未处理种皮的种子发芽率极低,撕破种皮后显著地提高了种子发芽率。在水基质条件下,25°C最适宜竹叶眼子菜的萌发,光暗周期对种子发芽率有显著影响。冷藏6个月的种子发芽率最高,8个月时发芽率显著降低,表明竹叶眼子菜的种子不耐贮藏。

生物量

生物量的测定是研究植物生产力的重要基础,有通用的国际标准方法。竹叶眼子菜是中国水生植物中的优势种类之一,几乎所有的湖泊植被调查工作都涉及到其生物量测定。由于水生植物含水量丰富,离水后,因种类、天气、采样等因素的影响,其重量在短短的30秒内即能发生很大的变化。在对不同研究的数据进行比较分析时,成为主要的误差来源。在调查过程中所采用的取样方法不统一,并且各个方法的样方数和重复数过少,一般仅在最大生物量时期测量1次,使得调查结果的准确性存在很大问题。因此根据已有的调查结果,难于对竹叶眼子菜的生物量特征得出普遍性的结论。

自然状况下竹叶眼子菜主要依赖营养繁殖来实现种群的更新与扩展,地下根茎及其上形成的块茎状芽体(具鳞根出条)是主要的营养繁殖体。竹叶眼子菜虽然也能产生大量的成熟种子,但是至今尚未在野外采到种子苗。种子库可能是在环境剧烈变化后对种群的恢复和发展的重要源泉,它也是种群扩展的一个重要途径。水深对竹叶眼子菜的营养繁殖和有性繁殖有较大影响,一般竹叶眼子菜的抽条数和花序数随着水深梯度的增加而减少。这主要是由于随着水深的增加,竹叶眼子菜为了获得更多的光辐射和有性生殖的需要,必须使茎伸长至水面附近,增加了生物量分配到茎叶部分,减少了分配到开花和营养繁殖上的生物量。体现了竹叶眼子菜地上与地下部分、营养繁殖体与有性繁殖体间生物量分配存在一种权衡关系。

流速

竹叶眼子菜在湖泊、池塘、灌渠、河流等静水水体和流水水体中均能繁茂生长,它对水流有较高的耐受性。在云南洱海,水深2~3m处,有一定流速的地段都能形成比较明显的群落,特别是在沟口或水下三角洲外缘尤甚,在清水河流溪沟中,往往铺满床底。在广西阳朔漓江河道,竹叶眼子菜广泛分布于流速为0.03~1.00m/s的地段。在江西省水流量较大的信江中下游干流及各河尾闾常大量分布竹叶眼子菜。因此竹叶眼子菜是许多河流、湖泊生境中的优势种类。特别象鄱阳湖这样的过水型湖泊,水位变化剧烈,风浪作用强烈,最好地说明了竹叶眼子菜对环境波动的耐受性。

干扰性与基质

竹叶眼子菜对人为干扰有比较大的耐受性,是湖泊中人类活动最为频繁的区域,如码头、船道中的优势种类之一。竹叶眼子菜是水生植物中广泛分布的种类之一,在多种类型的基质上都能繁茂生长。竹叶眼子菜不仅在泥底的生境下生长,而且也出现在砂或小砾石为底质的生境下,尤其在这两种生境的过渡类型,即砂夹少量泥或泥夹少量砂的情况下生长更好;随着泥砂量的变化,竹叶眼子菜群落的伴生种也有所改变。竹叶眼子菜常生长于较硬的基质或粉砂含量大的基质上,竹叶眼子菜常分布于水流速度较大的区域,流水的经常性侵蚀导致了基质的特性。在柔软肥沃的基质上,竹叶眼子菜难以同其他水生植物竞争,如洪湖水生植被,60年代以竹叶眼子菜为优势种,而80年代却以微齿眼子菜为优势种;但在单种栽培条件下,竹叶眼子菜在柔软肥沃基质上同样能够繁茂生长。

光合作用

水生植物光合作用的研究是国际上水生植物研究的热点之一,也取得了许多引人注目的成果。中国在这方面仅有零星的工作。在光强度为800lx、水温为28℃的试验条件下,分别利用电极测定法和碘量法测定竹叶眼子菜叶片在光合作用过程中所产生和消耗的氧量,进而计算出竹叶眼子菜的生产力,其结果为:毛产量:1.01mgO2/(h.0.5gFW);净生产量:0.80mgO2/(h.0.5gFW);呼吸量:0.2151mgO2/(h.0.5gFW);1h光合率:0.99%;1h呼吸率:0.29%。应用二甲基亚砜方法对竹叶眼子菜的叶绿素含量进行了测定,其结果为:1.19mg/g。在室内模拟条件下利用黑白瓶法对竹叶眼子菜的生产力进行研究,其结果为:毛生产量:0.43~1.50mgO2/(gFW.h)[3.76~13.03mgO2/(gDW.h)];净生产量:0.15~1.44mgO2/(gFW.h)[1.31~12.51mgO2/(gDW.h)];得出结论:①在样品鲜重、水温等试验条件基本相似时,光合作用随光强增高而增高,而呼吸耗氧则因样品重量相近而几乎一样;②在光强和水温基本相同时,样品重量与毛生产率成反比关系。Ikusima也曾观察到类似现象,并认为其原因可能是由于样品重量增加,有遮光作用;还可能是因CO2不足等方面的影响,致使光合作用降低。用黑白瓶法对竹叶眼子菜的生产力进行测定,通过与光照强度关系的计算公式求得光饱和时的光合率为18.1mgO2/(gDW.h、水温25±2℃)。采用黑白瓶测氧法测定了隔湖竹叶眼子菜的生产为:毛产量:5.85mgO2/(0.5gFW.2h);净产量:2.45mgO2/(0.5gFW.2h);呼吸量:3.40mgO2/(0.5gFW.2h)。

群落学研究

竹叶眼子菜是中国水生植物的优势种类之一,大多数情况下,这种优势度是以目测得到的表观优势为基础,缺乏比较详细的定量分析。在已有的工作中,对鄂东花马湖竹叶眼子菜群丛的多度、盖度、优势度、群集度、生物量和生境等多项指标进行了分析;分析了东北若干以竹叶眼子菜为优势种的群落数量特征;在云贵高原湖泊植被的研究中,发现泸沽湖竹叶眼子菜在穗花狐尾藻(Myriophyllumspicatum)群落和波叶海菜花(Otteliaacuminata)群落的第1层;对鄱阳湖竹叶眼子菜群丛和含竹叶眼子菜群丛的分布面积、频度、生物量以及对沉水植物(含竹叶眼子菜)的生物量的季节变化进行了研究;对赤湖的水生植物(含竹叶眼子菜)的多度、盖度、频度、生活强度、生境等指标进行了仔细地研究。即使是这些定量、半定量研究,在方法上依然存在生物量测定中的同样问题,即取样方法未标准化,重复数少,且有些数量指标如密度、盖度等不适于水生植物的定量分析。多数定量分析未考虑群落的季节动态。不同季节水生植物在群落中的地位存在着极大的差别。现存资料无法就水生植物群落得出较为普遍的结论的。尽管《中国植被》为中国水生植被提供了一个分类系统,但在实际运用中其约束力极小。竹叶眼子菜作为优势种出现的14个群落中,只涉及到13个不同的优势种,考虑到其中所含的伴生种,各群落在种类组成上的差异就更小。这些群落优势种的确定是以表观优势为基础的,缺乏严格的标准,因此这些群落的分类和命名存在较大的随意性。根据中国科学院武汉植物研究所的研究,层片途径是一个比较理想、实用的水生植物群落分类标准。竹叶眼子菜不论以优势种还是以伴生种的形式,在已有的资料中,所涉及的群落共有46个,但这些群落优势种的生长型仅有16个。如果以层片途径划分水生植物组成部分,对每一层片的生态学特征进行调查研究,就会得到一个比较系统的水生植物的层片系统,这样将大大促进水生植物群落学的深入发展。而利用层片分类系统,有可能对调查涉及的每一群落作出细致的分析。

主要价值

竹叶眼子菜可代替眼子菜(PotamogetondistinctusA.Benn)供药用,主治急性结膜炎、黄疸、水肿、白带,具有清热解毒、利尿、消积之功效。竹叶眼子菜营养价值较高,按鲜重计,含粗蛋白13.6%、粗脂肪1.6%、粗纤维16.0%、无氮浸出物43.4%、粗灰份11.0%,是草食性鱼类的饵料和猪、鸭的良好饲料。在沉水植物中,草鱼对竹叶眼子菜的选择系数最大。

竹叶眼子菜的地下根状茎是鹤类、天鹅等冬候鸟最喜掘食的对象。

水生植物对重金属的吸收能力为:沉水植物>浮叶、漂浮植物>挺水植物。竹叶眼子菜的含铜量为三棱草的1.67倍,含锌量为三棱草的2.72倍。在鄱阳湖,竹叶眼子菜中铜、锌含量分别高达0.64~23.9mg/kg和9.45~125.00mg/kg,是湖水中含量的35~3990倍和21~446倍。竹叶眼子菜是污染敏感植物,对各种污水有较高的净化能力。

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